Мария Ерохова, младший научный сотрудник Всероссийского НИИ фитопатологии, e-mail: maria.erokhova@gmail.com
Мария Кузнецова, заведующая отделом болезней картофеля и овощных культур Всероссийского НИИ фитопатологии, кандидат биологических наук
В условиях интенсификации сельского хозяйства и международной торговли в рамках ВТО стеблевые нематоды рода Ditylenchus (D. destructor, D. dipsaci) признаны одними из наиболее опасных вредных организмов для сельскохозяйственных культур. Во многих странах D. destructor и D. dipsaci получили статус регулируемых вредных организмов: так в РФ и ЕС они имеют статус регулируемых некарантинных вредных организмов (РНКВО) на семенном картофеле [19, 18]. В соответствии с международными правилами наличие статуса РНКВО позволяет в стандартах разного уровня устанавливать допуски (ограничения, выше которых не допускается присутствие данного вредного организма в партиях семенного картофеля). Например, по требованиям национального стандарта Шотландии, установлены нулевые допуски содержания D. destructor во всех категориях предбазисного и базисного картофеля наравне со многими карантинными вредными организмами [11] из-за того, что регион обладает статусом High Grade Region для выращивания и реализации предбазисного и базисного семенного картофеля и работает по более строгим стандартам, чем предписано ЕС.
Масштабы распространения фитопатогенных нематод рода Ditylenchus в странах с разным уровнем развития картофелеводства, безусловно, отличаются. В одних странах стеблевые нематоды встречаются в небольшом количестве, в других, отчасти из-за монокультурного выращивания, использования зараженного семенного и посадочного материала, они являются серьезной проблемой. Так, в соответствии со сведениями Глобальной базы данных ЕОКЗР, полученными из научных публикаций советских авторов [15, 21, 12, 22, 23, 16] и Международного центра по сельскохозяйственным и биологическим наукам стран-членов Британского содружества (CABI), во времена СССР на территории Российской Федерации D. destructor имел статус широко распространенного вредного организма [18]. И к настоящему моменту ситуация не изменилась [7]. В Великобритании, по данным НОКЗР, статус D. destructor – «присутствует, в низкой численности (несколько обнаружений)» [5]. Что касается D. dipsaci, то по сведениям из тех же источников, в России она встречается, но информации об этом мало, в Великобритании же наоборот – повсеместно распространена [18].
По данным Глобальной базы данных ЕОКЗР D. destructor является широким полифагом: основным растением-хозяином служит картофель (Solanum tuberosum), кроме того, вредный организм наносит значительный ущерб чесноку (Allium sativum), свекле обыкновенной (Beta vulgaris), моркови посевной (Daucus carota subsp. sativus), кодонопсису мелковолосистому (Codonopsis pilosula), крокусу (Crocus), георгину (Dahlia), гладиолусу (Gladiolus), гиацинту (Hyacinthus), ирису голландскому (Iris × hollandica), тигридии павлиньей (Tigridia pavonia), клеверу (Trifolium), тюльпану (Tulipa) [18]. По информации CABI, круг поражаемых растений-хозяев D. destructor еще шире: лук репчатый (Allium cepa), арахис подземный (Arachis hypogaea), сахарная свекла (Beta vulgaris var. saccharifera), чай (Camellia sinensis), перец сладкий (Capsicum annum), хризантема садовая (Chrysanthemum morifolium), арбуз обыкновенный (Citrullis lanatus), апельсин (Citrus sinensis), дыня (Cucumis melo), огурец обыкновенный (Cucumis sativus), тыква мускатная (Cucurbita moschata), земляника садовая (Fragaria ananassa), соя культурная (Glycina max), хмель обыкновенный (Humulus lupulus), батат (Ipomoea batatas), мята (Mentha), женьшень (Panax ginseng), женьшень пятилистный (Panax quinquefolius), томат (Solanum lycopersicum), баклажан (Solanum melongena), пшеница мягкая (Triticum aestivum), виноград культурный (Vitis vinifera), кукуруза (Zea mays)[14]. Кроме того, D. destructor поражает сорные растения: марь белую (Chenopodium album), сыть круглую (Cyperus rotundus), дурман обыкновенный (Datura stramonium), гусиную траву (Eleusine indica), пырей ползучий (Elymus repens), дымянку лекарственную (Fumaria officinalis), паслен черный (Solanum nigrum), осот полевой (Sonchus arvensis), бархатцы мелкие (Tagetes minuta), одуванчик лекарственный (Taraxacum officinale), дурнишник обыкновенный (Xanthium strumarium)[14]. Отмечается, что круг растений-хозяев может быть расширен по мере получения дополнительной информации [18].
По данным Глобальной базы данных ЕОКЗР, число растений-хозяев дляD. dipsaci тоже чрезвычайно велико [18]. По этой причине овощной севооборот может быть неэффективен для снижения численности популяции нематод.
На основе морфологических, биохимических, молекулярных и других исследований D. dipsaci s. l. поделен на несколько групп [6]: экономически значимыми из которых являются D. dipsaci sensu stricto и D. gigas n.sp. (последнийвстречается набобах обыкновенных (Vicia faba)во многих европейских странах) [17]. Отмечается, что в случае присутствия высоко специфичных рас D. dipsaci трехгодичный севооборот с устойчивыми культурами может снизить ее численность – при условии проведения своевременных мероприятий по борьбе с сорными растениями, являющимися альтернативными растениями-хозяевами [10].
Растительные нематоды рода Ditylenchus являются вредными для растений организмами, передающимися с семенными клубнями и луковицами сельскохозяйственных культур [14]. Источником инфекции является зараженная почва, деревянные контейнеры, упаковочный материал [14]. На небольшие расстояния вредитель может распространиться вместе с поливной водой или дождевыми каплями, переносимыми ветром на соседние зараженные поля [14].
Стеблевые нематоды являются эндопаразитами, живущими внутри растительных тканей (корней, клубней, корневищ, луковиц) [10, 14]. Как самцы, так и самки в процессе своего питания разрушают клеточные стенки [10]. По данным английских ученых, плодовитость D. dipsaci может достигать 500 яиц на самку [10]. Стеблевая нематода может сохраняться главным образом в виде личинок четвертого возраста в течение нескольких лет [10]. Взрослые особи и яйца способны перезимовать в почве или в тканях сорных растений [14]. Весной из яиц отрождаются личинки, которые сразу колонизируют подходящие растения-хозяева, через чечевички вредители проникают в клубни картофеля [14]. Отмечается, что нематода может питаться мицелием многих грибов, в том числе Alternari a alternata и A. solani [14]. Личинки четвертого возраста D. dipsaci (в отличие от D. destructor) для выживания в неблагоприятных условиях образуют скопления на поверхности зараженной растительной ткани (так называемую «нематодную шерсть») [10]. Нематоды становятся активными вновь после намокания «шерсти» [10]. Во влажных почвах они могут сохраняться в отсутствии растений-хозяев больше года [10].
Симптомы поражения вредителем достаточно разнообразны.
По надземным частям картофеля, как правило, практически невозможно определить, что растение поражено нематодой (если не считать того, что из сильно пораженных клубней формируются слабые растения, которые впоследствии могут погибнуть) [14]. Раннее поражение нематодой можно обнаружить, сняв кожуру с клубня, под которой легко заметить небольшие беловатые пятна в здоровой мякоти. Позднее эти пятна увеличиваются, темнеют, ткань приобретают рыхлую текстуру [14]. Если клубни хранятся во влажных условиях, то они сгнивают, а нематодная инфекция передается другим клубням.
На сильно пораженных клубнях формируются немного вдавленные области, на которых образуются трещины, и сморщивается кожура, сильно прилегающая к мякоти [14]. Мякоть становится сухой, изменяется в цвете: от серого до темно-коричневого или даже черного. Изменение цвета происходит главным образом из-за поражения вторичными патогенами (грибами, бактериями и свободно живущими нематодами) [14].
При поражении D. dipsaci на клубнях не образуются трещины, но по мякоти внутри распространяется гниль темного цвета. Ботва укорачивается и деформируется.
Серьезный урон нематода наносит и другим сельскохозяйственным культурам.
У пораженных сеянцев и молодых растений лука раздувается основание стебля, искривляются и скручиваются листья [10]. Пораженная нематодой ткань имеет рыхлую текстуру [10]. На уровне почвы растения загнивают. Слабое поражение растений нематодой может остаться незамеченным, но в хранилище такие луковицы постепенно сгнивают.
Ткани пораженных сеянцев сахарной свеклы разбухают, приобретают губчатую текстуру [10]. Могут образовываться галлы, в точках роста ткань деформируется или отмирает, вызывая искривление верхушки и формирование мелких листьев. Осенью галлы загнивают из-за поражения вторичными патогенами.
Повреждение бобов обычно проявляется в виде обесцвечивания стебля [10].
У растений овса основание стебля разбухает, листья бледнеют, скручиваются и укорачиваются.
Установлено, что D. destructor наносит наибольший вред при температуре 15-20 °С и относительной влажности выше 90 % [14].
Доказано, что при поражении стеблевой нематодой столоны и корни растений картофеля активнее поражаются Rhizoctonia solani [14].Также по предварительным данным проводимых исследований было установлено, что присутствие нематод в почве вызывает десятикратный рост числа бактерий, вызывающих черную ножку картофеля, повышая тем самым вероятность развития заболевания. Бактерии проникают в растение через ранки, нанесенные нематодами [9].
Для снижения вредоносности стеблевых нематод важно выполнять комплекс приемов в рамках стратегии интегрированной защиты растений с опорой в первую очередь на использование здорового (в котором отсутствует вредитель) семенного и посадочного материала и использование длинных ротаций севооборота.
Для обеззараживания почвы с почвенными патогенами, фитонематодами и сорными растениями рекомендуется высев, измельчение и заделка в почву биофумигирующих культур (горчицы сарептской (Brassica juncea), редьки посевной (Raphanus sativus), руколы (Eruca sativa) [1, 5]. Изотиоцианаты, образующиеся при разрушении клеток данных растений, ингибируют клеточное дыхание и другие функции, в первую очередь, у картофельных цистообразующих нематод. Они провоцируют выход личинок из яиц, цист при отсутствии подходящего растения-хозяева. Личинки, не найдя подходящего растения-хозяина, погибают. Технология выращивания и применения биофумигирующих культур описана в русскоязычной литературе [1, 5].
Что касается использования химического метода, то во многих странах ЕС разрешение на Видат (д.в. оксамил) как нематицида и инсектицида действует до 31.01.2023 г. [20]. По данным Базы данных ЕС, рекомендована заделка гранул препарата на глубину 10 см в дозе 4,4-5,0 кг/га в зависимости от типа почвы [20]. По европейским данным, максимально допустимое содержание остаточных количеств оксамила в картофеле составляет 0,01 мг/кг [20].
В качестве альтернативных нематицидов английские ученые предлагают использовать Нематорин 10 Г (д.в. фосфиазат) и Велум Прайм (д.в. флуопирам) [1]. Сообщается, что Нематорин 10 Г используется против картофельных цистообразующих нематод и свободноживущих нематод, относящихся к рр. Trichodorus и Paratrichodorus, которые являются переносчиками вируса погремковости табака [1]. В базе данных по пестицидам ЕС фосфиазат уже зарегистрирован во многих странах ЕС (с 01.01.2004 по 31.10.2022 гг.) как нематицид против цистообразующих и галловых нематод [20]. По рекомендациям ЕС, минимальная доза внесения фосфиазата – 3 кг/га при посадке весной [20]. По европейским данным, максимально допустимое содержание остаточных количеств фосфиазата в картофеле составляет 0,02 мг/кг [20]. В России данное действующее вещество регистрации пока не имеет.
В США сообщается о регистрации препарата Велум Прайм, который предназначается для подавления фитопаразитических нематод, а также многих заболеваний: белой ржавчины, альтернариоза, мучнистой росы и вертицилеза. Флуопирам относится к фунгицидам из 7 группы по FRAC. В базе данных ЕС флуопирам зарегистрирован как фунгицид [20].
По информации базы данных по пестицидам ЕС в качестве нематицида на огурце и моркови с 01.10.2013 по 30.09.2023 гг. зарегистрирован бактериальный препарат Bacillus firmus I-1582 [20]. На огурце и моркови для Bacillus firmus I-1582 не установлено максимально допустимое содержание остаточных количеств и срока ожидания [20], что позволяет рассматривать его как профилактическое средство, используемое при выращивании овощных культур в защищенном грунте и, возможно, для получения органической продукции и производства детского питания. В России данный препарат пока регистрации не имеет.
Также в ЕС зарегистрирован гриб Purpureocillium licacinum штамм 251 [20]. Использование препарата разрешено с 01.08.2008 по 31.07.2022 гг. в нескольких странах ЕС на ряде культур в защищенном и открытом грунте [20]. На картофеле он рекомендован для борьбы с Pratylenchus spp., с КЦН (Globodera spp.) [20]. Технология внесения препарата в почву достаточно сложна, и эффективность действия гриба зависит от условий внешней среды [20].
Важно помнить, что не существует сортов картофеля, устойчивых к стеблевым нематодам рода Ditylenchus.
Суммируя вышесказанное, можно прийти к заключению, что основными методами борьбы со стеблевой нематодой на картофеле в рамках стратегии интегрированной защиты являются:
— использование здорового семенного картофеля;
— выбор длинной ротации севооборота, что позволяет снижать зараженность поля стеблевой нематодой. При этом необходимо учитывать, что некоторые культуры могут сильно поражаться различными видами нематод рода Ditylenchus, например: красный и белый клевер, чеснок и лук [13];
— борьба с сорной растительностью и «волонтерными растениями» картофеля: многие виды сорняков служат альтернативными растениями-хозяевами нематоды;
— обеззараживание тары, техники и картофелехранилищ принятыми дезинфектантами. Ассортимент и регламент применения данных средств приведены в русскоязычной литературе [2], а также в стандарте Европейской и Средиземноморской организации по карантину и защите растений (ЕОКЗР) в переводной версии [3].
— биофумигация почвы биофумигирующими культурами из семейства крестоцветных (горчица сарептская (Brassica juncea), рукола (Eruca sativa), редька посевная (Raphanus sativus) [1, 5].
— внесение кальциевых удобрений при посадке и в период массового завязывания клубней, так как достаточная обеспеченность сельскохозяйственных культур кальцием способствует формированию плотной растительной клеточной стенки, что затрудняет проникновение нематоды в растение, а также повышает устойчивость картофеля к травмообразованию и бактериальной черной ножке [4].
— контроль степени зараженности почвы стеблевой нематодой (перед высевом и посадкой сельскохозяйственных культур рекомендуется проведение анализа почвы в лабораторных условиях). В случае сильного заражения нельзя использовать такое поле для выращивания восприимчивых к стеблевой нематоде сельскохозяйственных культур. Для снижения его зараженности рекомендуется применять нематициды – в рамках интегрированной защиты, с соблюдением правил безопасного обращения с пестицидами. Кроме того, необходимо правильно и своевременно утилизировать остатки нематицидов и тару из-под них, не допуская загрязнения поливных и поверхностных вод. Правильное использование нематицидов позволит уменьшить негативное воздействие на почвенную и водную микро- и макробиоту.
Фото Марии Кузнецовой, ФГБНУ ВНИИФ
Фотографии валидированы специалистами Международного центра по сельскохозяйственным и биологическим наукам стран-членов Британского содружества (CABI) и размещены в Компендиуме по инвазивным видам CABI (14)
Список литературы:
- Банадысев, С. А. Биофумигация почвы в картофелеводстве. // Картофельная система. – 2020. – № 1. – С. 20-27.
2. Банадысев, С. А. Гигиена хранения. Дезинфекция хранилищ перед загрузкой // Картофельная система. – 2021. – № 2. – С. 28-32.
3. ЕОКЗР (2006). ЕОКЗР стандарт РМ 10/1(1) «Процедуры дезинфекции при производстве картофеля» (перевод, 2010 г.), 8 с. ЕОКЗР (2006). ЕОКЗР стандарт РМ 10/1(1) «Процедуры дезинфекции при производстве картофеля» (перевод, 2010 г.), 8 с.
4. Ерохова, М. Д. «Черная ножка» – опасное для отечественного картофелеводства заболевание / М. Д. Ерохова, М. А. Кузнецова // Аграрная наука. – 2019. – № S3. – С. 44-48. – DOI 10.32634/0869-8155-2019-326-3-44-48.
5. Ерохова, М. Д. Биофумигация почвы растениями из семейства Капустные / М. Д. Ерохова, М. А. Кузнецова // Защита и карантин растений. – 2021. – № 8. – С. 39-40. – DOI 10.47528/1026-8634_2021_8_39.
6. Зейрук, В. Н., Белов, Г. Л., Гаспарян, И. Н. Болезни, вредители и сорные растения картофеля. Методы диагностики и учета: учебное пособие для вузов. – Санкт-Петербург: Лань, 2022. – 256 с.
7. Приданников, М. В. Нематода. Скрытая угроза // Картофельная система. – 2019. – № 3. – С. 14-17.
8. AHDB, (2021). AHDB applies for Emergency Authorisations after Vydate ban.
9. AHDB, (2021). Blackleg Essential Facts.
10. AHDB, (2021). Identification of stem nematode damage on field crops.
11. Anonymous, (2015). The Seed Potatoes (Scotland) Regulations # 395.
12. Artem’ev, Yu. M. (1976) Sbornik Nauchnykh Trudov Saratovskogo Sel’skokhozyaistvennogo Instituta No. 54, 30-37.
13. Best4Soil, (2021).
15. Chukantseva, N. K. (1983) Some aspects of the study of the potato stem nematode in the Central Chernozem zone of the RSFSR, pp. 11-27. All Russian Research Institute of Plant Protection, Voronezh, USSR.
16. Chukantseva, N. K. (1983) Steblevye nematody sel’skokhozyaistvennykh kul’tur i mery bor’by s nimi. (Materialy simpoziuma), 11-27. Vserossiiskii NII Zashchity Rastenii, Voronezh, Russia.
17. EPPO, (2017). EPPO Standard ‘Ditylenchus destructor and Ditylenchus dipsaci’ // EPPO Bulletin, 47 (3), pp. 401-419. DOI: 10.1111/epp.12433.
18. EPPO, (2021). EPPO Global Database.
19. EPPO, (2021). Regulated non-quarantine pests.
20. EU, (2021). EU Pesticide Database.
21. Ivanova, I. V. (1973) Byulleten’ Vsesoyuznogo Instituta Gel’mintologii im. K.I. Skryabina No. 11, 39-42.
22. Makhametshin, M. S. (1974) Gel’minty zhivotnykh, cheloveka i rastenii na yuzhnom Urale, Vypusk 1., 137-141. Akademiya Nauk SSSR, Bashkir Filial Instituta Biologii, Russia.
23. Solov’eva, G. I.; Gruzdeva, L. I.; Markevich, V. F. (1983) The effect of rotations on the abundance of Ditylenchus destructor, pp. 87-90. Proceedings of a symposium held in Voronezh, 27-29 September, 1983.
